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1材料與方法
1.1分布數(shù)據(jù)
查閱紅姜花(Hedychiumcoccineum)在國內(nèi)各大植物標(biāo)本館的標(biāo)本記錄(PE-北京植物研究所標(biāo)本館;IBSC-華南植物園標(biāo)本館;KUN-昆明植物園標(biāo)本館;HITBC-西雙版納植物園標(biāo)本館;IBK-廣西植物研究所標(biāo)本館;GXMI-廣西中醫(yī)藥研究所標(biāo)本室),剔除鑒定錯(cuò)誤和重復(fù)的記錄,與本人的野外調(diào)查的工作記錄合并,盡量采用本人野外實(shí)地考查的數(shù)據(jù)點(diǎn),共收集51個(gè)樣點(diǎn)(不包括引種栽培的樣點(diǎn)),詳見表1。對沒有經(jīng)緯度信息的標(biāo)本,按照地點(diǎn)和生境采用GoogleEarth進(jìn)行查找。
1.2環(huán)境因子數(shù)據(jù)的選擇
影響植物生長的主要環(huán)境因子有溫度、水分、光照、土壤、海拔。本研究的目標(biāo)是研究野生植物在近自然林營建中的適生性區(qū)劃,因此沒有添加土壤因子。紅姜花是一種林下植物,其光照環(huán)境與群落環(huán)境密切相關(guān),其在引種栽培中對光照強(qiáng)度和時(shí)間的需求還是運(yùn)用群落對光照的分配來處理較為合理,即將紅姜花配置在光環(huán)境適合的植物群落中,因此也沒有添加太陽輻射因子。模型預(yù)測的目標(biāo)區(qū)域是中國的行政區(qū)劃范圍。選用來自世界氣候數(shù)據(jù)庫分辨率為2.5min,包括溫度和降雨在內(nèi)的19項(xiàng)生物氣候指標(biāo),外加海拔因子,精度范圍為5km2。該氣候數(shù)據(jù)采用插值法對1950-2000年以來世界各地氣象站的數(shù)據(jù)進(jìn)行了轉(zhuǎn)換,站點(diǎn)豐富、精度高、獲取方便(Hijmansetal.,2005),可從世界氣候數(shù)據(jù)庫網(wǎng)站免費(fèi)下載。同時(shí),該氣候數(shù)據(jù)的各項(xiàng)氣候指標(biāo)均為與植物生長和發(fā)育密切相關(guān)的生物氣候因子。具體氣候指標(biāo)如下:1,年平均溫;2,每月最高溫與最低溫差值的平均值;3,溫差等溫值;4,季節(jié)性溫度(standarddeviation×100);5,最熱月的最高溫度;6,最冷月的最低溫度;7,溫度的年較差(5-6);8,最濕季度的平均溫度;9,最干季度的平均溫度;10,最熱季度的平均溫度;11,最冷季度的平均溫度;12,年降雨量;13,最濕月的降雨量;14,最干月的降雨量;15,季節(jié)性降雨量(變異系數(shù));16,最濕季度的降雨量;17,最干季度的降雨量;18,最熱季度的降雨量;19,最冷季度的降雨量。
1.3模型的建立和評價(jià)
首先,將野生分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行必要的格式轉(zhuǎn)換,然后導(dǎo)入軟件,接下來在軟件中將25%的分布數(shù)據(jù)作為測試集,其余分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集,運(yùn)行軟件建立模型,輸出ROC曲線圖。通常,在ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積AUC值為0.5~0.7時(shí)較低,在0.7~0.9時(shí)為中等,大于0.9時(shí)為優(yōu)秀,越趨近于1診斷價(jià)值越高(Hanleyetal.,1982;王運(yùn)生等,2007)。由于抽取的分布數(shù)據(jù)集的變化會(huì)影響軟件的運(yùn)算結(jié)果(Phillipsetal.,2006),因此取軟件隨機(jī)運(yùn)算10次的,取AUC值的平均值評價(jià)模型的有效性。
1.4引種適生性區(qū)劃如利用
1.3中先驗(yàn)性數(shù)據(jù)分割檢驗(yàn)所建的預(yù)測模型評價(jià)為優(yōu)秀,則合并所有野生分布數(shù)據(jù),重新運(yùn)行軟件,輸出預(yù)測圖,導(dǎo)入DIVA-GIS平臺。在DI-VA-GIS中可實(shí)現(xiàn)分布數(shù)據(jù)圖層、地圖圖層、區(qū)劃結(jié)果圖層的疊加和美化、區(qū)劃等級的重新劃分及地名、比例尺、圖例等的添加。下載1∶100萬的中國地圖(中國國家地理基礎(chǔ)網(wǎng)站),導(dǎo)入DIVA-GIS并與預(yù)測圖進(jìn)行疊加,制作區(qū)劃示意圖。同時(shí)將引種栽培數(shù)據(jù)導(dǎo)入DIVA-GIS并進(jìn)行標(biāo)注,與預(yù)測示意圖的范圍和位置進(jìn)行比對,輔助進(jìn)行等級劃分。DIVA-GIS的導(dǎo)出格式可為Photoshop識別的bmp格式,可進(jìn)一步在Photoshop中進(jìn)行引種栽培地點(diǎn)的標(biāo)記。引種栽培的數(shù)據(jù)分別位于勐臘、昆明、廣州、深圳的西雙版納植物園、昆明植物園、仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院鐘村教學(xué)農(nóng)場和深圳仙湖植物園。其中在廣州仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院鐘村農(nóng)場的引種栽培的由本人在2008年3月至2013年3月進(jìn)行,其余3個(gè)栽培點(diǎn)的表現(xiàn)由調(diào)查獲得。4個(gè)引種栽培點(diǎn)均為無人工灌溉的露地栽培形式,引種成功的標(biāo)準(zhǔn)是能正常開花和進(jìn)行根莖無性繁殖。DIVA-GIS的使用參見用戶指南
2結(jié)果與分析
2.1模型的評價(jià)
采用75%的野生分布數(shù)據(jù),隨機(jī)運(yùn)算10次,maxent預(yù)測模型的AUC平均值為0.991,模型的診斷價(jià)值為優(yōu)秀(王運(yùn)生等,2007),表明本研究取樣質(zhì)量高、環(huán)境因子選擇沒有遺漏,預(yù)測圖可靠性高。在猴面包樹的潛在種植區(qū)預(yù)測中,同樣采用MaxEnt軟件建模,并隨機(jī)運(yùn)算10次,分別由全球、西非、東非分布記錄建立的預(yù)測模型的AUC平均值分別為0.879、0.963、0.933(Sanchezetal.,2010)。相比較而言,本研究的AUC值更趨近于1,有效性更高。
2.2紅姜花的引種適生性區(qū)劃
在仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院鐘村農(nóng)場的觀察結(jié)果顯示(2008年3月至2013年3月),紅姜花可正常進(jìn)行根莖繁殖和種子繁殖;冬季保持常綠,2月下旬萌芽,6-7月開花,物候期與云南普洱保持一致。
3討論與結(jié)論
3.1誤差控制的方法
影響MaxEnt生態(tài)學(xué)模型軟件預(yù)測結(jié)果的因素包括:(1)由于建模方法不恰當(dāng)或建模時(shí)數(shù)據(jù)收集不完整產(chǎn)生的誤差;(2)遺漏重要環(huán)境因子造成的誤差(Pearsonetal.,2006;Meynardetal.,2007)。本研究從這兩個(gè)方面對誤差進(jìn)行了控制。MaxEnt在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域具有廣泛的應(yīng)用,已經(jīng)證明其建模方法的有效性。在設(shè)計(jì)原理上,MaxEnt模型假定物種與環(huán)境因子是平衡和適應(yīng)的關(guān)系,也即是物種會(huì)出現(xiàn)在(presence)所有具有合適環(huán)境因子的地區(qū),同時(shí)在所有環(huán)境因子不適合的地方不存在(absence)(Guisanetal.,2000),但這樣的假定常由于生物之間的相互影響(Brownetal.,1996;Pearsonetal.,2003),以及植物傳播途徑的限制(Svenningetal.,2008)而不成立,使得物種預(yù)測軟件在其本來設(shè)定的生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中應(yīng)用時(shí)具有一定的局限性。不過將該模型應(yīng)用于野生植物的近自然林引種區(qū)劃時(shí)則不存在生物之間的相互影響以及傳播途徑的限制,更符合MaxEnt模型本來的設(shè)計(jì)原理。另外物種分布預(yù)測軟件均假定某一物種的生境在種內(nèi)是一致的、沒有變化,但是對于廣布種來說卻并非如此(Stock-welletal.,2006)。本研究選用的紅姜花的種內(nèi)一致性較高,同時(shí)對所有標(biāo)本進(jìn)行了嚴(yán)格的分類學(xué)鑒定,多數(shù)樣點(diǎn)是實(shí)地調(diào)查獲得,有效地控制了取樣的質(zhì)量。在環(huán)境因子選擇上,本研究選擇了影響植物生長和分布的主要因素包括溫度、降雨和海拔。溫度和降雨為生物氣候指標(biāo),其中平均溫度(BIO1、BIO4)反映植物接受的總的熱量及熱量在不同季節(jié)的分配是否達(dá)到需求,溫差(BIO2、BIO3、BIO7)反映植物對季節(jié)性溫度變異的需求是否得到滿足(如,原產(chǎn)北方的植物在南移的過程中會(huì)出現(xiàn)由于低溫不足所致的溫差不足產(chǎn)生的不能開花結(jié)實(shí)的情況),極端高溫(BIO5、BIO10)、極端低溫(BIO6、BIO11)、極端干旱(BIO14、BIO17)、極端陰雨(BIO13、BIO16)反映植物對極端溫度和水分條件的耐受能力,另外降雨的季節(jié)性分布(BIO12、BIO15)是否合理、水熱是否同步(BIO8、BIO9、BIO18、BIO19等也是影響植物正常生長的關(guān)鍵因子。由此可以看到,該氣候數(shù)據(jù)非常適合用作野生植物的引種區(qū)劃。
3.2區(qū)劃結(jié)果的檢驗(yàn)和判讀
通常,MaxEnt模型的檢驗(yàn)由先驗(yàn)性數(shù)據(jù)進(jìn)行,從而確保了建模效果。首先選用部分分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集數(shù)據(jù),剩余的作為測試集數(shù)據(jù),作ROC曲線進(jìn)行評價(jià)。這種方法最早用于評價(jià)雷達(dá)信號的接受性能(Leshowitz,1969),后來逐漸在醫(yī)學(xué)診斷領(lǐng)域應(yīng)用(Goodenoughetal.,1974)。近年來,ROC曲線分析在物種潛在分布預(yù)測模型評價(jià)中的應(yīng)用較多,效果良好(Maneletal.,2001;Andersonetal,2006)。除此之外,本研究以野生分布數(shù)據(jù)建模,引種栽培數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn)和判讀,使得區(qū)劃結(jié)果更符合實(shí)際(Sanchezetal.,2010),同時(shí)也可消除由于取樣等原因造成的誤差。在本研究中選的4個(gè)引種栽培點(diǎn),有2個(gè)已超出紅姜花的自然分布范圍,采用這樣的引種栽培點(diǎn)可以很好的檢驗(yàn)區(qū)劃范圍。在區(qū)劃圖中,適生性被劃分為0~1的11級時(shí),大于0.01的區(qū)域內(nèi)即可成功引種,證明在沒有引種栽培數(shù)據(jù)輔助判別的情形下,只要控制好取樣的質(zhì)量,選擇溫度、降雨和海拔為環(huán)境因子指標(biāo),MaxEnt的預(yù)測結(jié)果是很準(zhǔn)確的。
3.3MaxEnt生態(tài)學(xué)模型在植物引種區(qū)劃方面的適用性
本研究通過控制分布數(shù)據(jù)的質(zhì)量,采用世界氣候數(shù)據(jù)庫中的溫度、降雨、海拔等環(huán)境因子數(shù)據(jù),并輔以引種栽培的數(shù)據(jù)對區(qū)劃結(jié)果進(jìn)行判別,成功的對紅姜花進(jìn)行了以近自然林營建為目標(biāo)的引種區(qū)劃,證實(shí)應(yīng)用MaxEnt軟件進(jìn)行野生植物的引種區(qū)劃時(shí)可以獲得可靠性較高的區(qū)劃結(jié)果。另外,MaxEnt軟件獲得的區(qū)劃的精度較高,在氣候數(shù)據(jù)分辨率為2.5min時(shí)區(qū)劃結(jié)果的精度范圍為5km2,當(dāng)采用分辨率為30s時(shí),分辨率可達(dá)1km2,為提高M(jìn)axEnt應(yīng)用于引種區(qū)劃時(shí)的有效性,除提高樣點(diǎn)的代表性、準(zhǔn)確性,主導(dǎo)環(huán)境因子的選擇無遺漏外,引種栽培數(shù)據(jù)的比對是消除誤差最有效的方法。
作者:胡秀 郭微 吳福川 劉念 單位:仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院園林園藝學(xué)院 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園