珠子參生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特性研究

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摘要：

目的調(diào)查研究珠子參生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特性。方法通過(guò)對(duì)珠子參生態(tài)環(huán)境的調(diào)查，栽培珠子參物候期及生長(zhǎng)發(fā)育的觀測(cè)，種子沙藏處理，定期對(duì)根狀莖的切片觀察等。結(jié)果珠子參適生于年均溫12~16℃、年降水量800~1200mm、蔭蔽度70%~80%的闊葉林下，土壤肥沃疏松pH5~6.5的微酸性土壤中。珠子參的生長(zhǎng)隨著葉數(shù)目的增多，株高、根莖粗、葉面積、株冠均增大。整個(gè)植株完成一年的生長(zhǎng)發(fā)育約需190d。種胚屬高低溫型。在15℃下發(fā)育最好，滿胚后再轉(zhuǎn)入5℃低溫處理60d即裂口。裂口種子10℃培養(yǎng)5d就開(kāi)始萌發(fā)。5月20日~8月15日為地下根莖的快速生長(zhǎng)期，8月16日~9月30日為地下根莖的分化期。開(kāi)花植株與不開(kāi)花植株的根莖發(fā)育不同。結(jié)論本研究為珠子參的規(guī)范化種植提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：珠子參；生態(tài)學(xué)特性；生物學(xué)特性；葉數(shù)目

珠子參PanaxjaponicusCA.Mey.var.major（Burk.）CY.WuetKM.Feng為五加科人參屬植物，是一種較為重要的瀕危藥用植物[1]。其主要化學(xué)成分為皂苷類,還含有糖類、揮發(fā)油類、微量元素等多種類型化合物[2-6]。其根狀莖入藥為珠子參，有補(bǔ)肺，養(yǎng)陰，活絡(luò)，止血、抗腫瘤、保護(hù)心腦血管系統(tǒng)、抗炎鎮(zhèn)痛、提高免疫力等功能[7,8]；其地上部分入藥稱參葉，能清熱、生津、利咽，有滋補(bǔ)強(qiáng)壯之效[9]。也有人進(jìn)行了珠子參的野生資源和生態(tài)環(huán)境調(diào)查及植物生長(zhǎng)特性的研究[10-12]。近年來(lái)由于過(guò)度采挖，野生資源日漸枯竭，滿足不了用藥的需要。為此，筆者在地處巴山區(qū)的陜西省鎮(zhèn)坪縣進(jìn)行了引種栽培試驗(yàn)，并對(duì)其生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特性進(jìn)行了研究，旨在對(duì)其規(guī)范化栽培技術(shù)研究提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)地設(shè)在陜西省鎮(zhèn)坪縣海拔為840m和1300m的兩個(gè)地塊,栽培面積分別為700m2和600m2。以野生珠子參根狀莖為繁殖材料，以根狀莖的節(jié)結(jié)大小進(jìn)行簡(jiǎn)單分類，分畦栽植，密度25cm×20cm。搭棚遮陰，透光率30%。選用栽培兩年的植株為實(shí)驗(yàn)材料。

1.2方法

1.2.1調(diào)查研究珠子參在陜西的野生分布及生態(tài)環(huán)境條件。

1.2.2在珠子參生長(zhǎng)期內(nèi)每日用濕度計(jì)和溫度計(jì)對(duì)栽培地的溫濕度及10cm處地溫進(jìn)行測(cè)量記錄。

1.2.3在栽培地里，以葉的數(shù)目為類群劃分的依據(jù)，各選30株，定株定點(diǎn)觀測(cè)。用直尺和游標(biāo)卡尺對(duì)植株的植物學(xué)性狀進(jìn)行測(cè)量。

1.2.4采集8月上中旬成熟的種子，水浸泡24h后取下沉者。將種子與濕砂混合，每個(gè)處理600粒。先放25~32℃室溫下10d后分別轉(zhuǎn)入5、10、15、20、25℃及實(shí)驗(yàn)室等6種條件下培養(yǎng)。每10d取種子觀察胚的發(fā)育情況。

1.2.5觀察移栽植株根莖形態(tài)變化，并定時(shí)切取根莖尖端固定；切片觀察根莖發(fā)育情況。

2結(jié)果與分析

2.1生態(tài)環(huán)境的調(diào)查

珠子參是人參屬中分布較廣的種，我國(guó)的甘肅、陜西、安徽、浙江、貴州、廣西、四川、云南、西藏等省區(qū)均有分布。在陜西省分布于關(guān)山林區(qū)和秦巴山區(qū)各縣，主產(chǎn)于寧陜、洋縣、隴縣、石泉、鎮(zhèn)坪、平利、漢陰、南鄭、寧強(qiáng)、佛坪等縣。生于海拔1000~2200m間的林下或草叢中。該區(qū)氣候?qū)儆诒眮啛釒?、溫帶溫?zé)釢駶?rùn)氣候區(qū)。年平均氣溫12~16℃，元月份平均氣溫0~1.5℃，七月份平均氣溫19~28℃，日均溫≥10℃，穩(wěn)定持續(xù)180d，無(wú)霜期210~240d，年平均降水量800~1200mm，森林蔭蔽度70%~80%,相對(duì)濕度75%~85%。本區(qū)群峰突兀，溝壑縱橫，山大谷深，地勢(shì)復(fù)雜，氣候多異，水熱資源豐富，植被覆蓋率高，自然條件優(yōu)越，為珠子參的生長(zhǎng)發(fā)育提供了有利的條件。珠子參為陰生植物，對(duì)光敏感，要求蔭蔽度為70%~80%，處于不同生長(zhǎng)年限和發(fā)育階段的植株對(duì)光照的反應(yīng)有差異。珠子參1~2枚復(fù)葉的幼苗，要求照光量小，若直光照射，則生長(zhǎng)緩慢，植株矮化，葉片衰老，葉緣變黃變紅，而搭棚遮蔭后，此病理現(xiàn)象逐漸消失；3~5批復(fù)葉的植株可耐受一定強(qiáng)度的直光照射；在野生條件下蔭蔽度大的林下，珠子參植株纖細(xì)，葉片薄而淡黃綠，生長(zhǎng)發(fā)育遲緩，葉子易產(chǎn)生銹病等病斑，所以人工栽培珠子參時(shí)一定要搭蔭棚，讓透光率達(dá)20%~30%。珠子參喜冬暖夏涼，四季溫度變化較小的氣候。出苗期到營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)快速期氣溫在11.6~16.5℃，10cm處地溫在8.4~15℃之間，此時(shí)地下根莖處于休眠期；從開(kāi)花期到枯萎期氣溫在16.6~24.8℃，10cm處地溫15~22.6℃之間，地下根莖進(jìn)入生長(zhǎng)分化期；當(dāng)氣溫降至17.2℃以下，10cm處地溫低于17.9℃時(shí)，地上部分枯萎，地下根莖也進(jìn)入休眠期。降水不僅為珠子參的生長(zhǎng)提供水分，而且也能調(diào)節(jié)溫濕度，對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育有著重要作用。陜西省鎮(zhèn)坪縣年平均降水量為1015mm，年平均自由水面蒸發(fā)量為838.7mm，自然植被蒸發(fā)量611.3mm，降水量大于蒸發(fā)量，所以氣候呈現(xiàn)濕潤(rùn)多雨的特點(diǎn)。滿足了珠子參的生長(zhǎng)要求，但夏季多暴雨，并有短暫的大風(fēng)，秋雨連綿，對(duì)珠子參的生長(zhǎng)發(fā)育造成一定的影響，如暴雨沖刷地面土壤，使根狀莖裸露，打落了未成熟的果實(shí)，打破葉片，折斷或沖走植株，特別是6~9月氣溫較高，若雨水較多，濕度過(guò)大，可造成植株生病，根莖腐爛等現(xiàn)象。珠子參適宜生長(zhǎng)在山區(qū)林下，土壤為山地棕壤或黃棕壤。土層較厚，腐殖質(zhì)豐富，含水量高，質(zhì)地疏松，透水透氣性良好，pH5~6.5的微酸性土壤中。如果土壤粘性過(guò)大，易使植株發(fā)病，土壤中石塊較多時(shí)，則架空植株，影響生長(zhǎng)，甚至造成死亡。不同海拔高度、坡向、坡度等地貌條件所造成的小氣候，對(duì)珠子參的栽培、生長(zhǎng)發(fā)育、田間管理，質(zhì)量和產(chǎn)量都有影響。珠子參在秦嶺分布在海拔1000~2200m間，而在大巴山的分布下限為1200m。隨著海拔的升高，由于氣候各因子的綜合作用的結(jié)果，使高海拔處的珠子參生長(zhǎng)發(fā)育明顯的推遲。珠子參的生長(zhǎng)坡度不定，一般在10°~45°之間；坡向一般為陰坡或半陰坡，在林緣或谷底也有生長(zhǎng)。人工栽培應(yīng)選坡度在15°左右，坡向陰坡或半陰坡的山地、林下，過(guò)陡則操作不便，水土流失嚴(yán)重，過(guò)緩則積水泡根。珠子參植物群落復(fù)雜，喬、灌、草種類豐富，蔭蔽度70~80%。產(chǎn)區(qū)調(diào)查表明主要伴生的木本植物有：毛葉五加、紅茴香、蜀五加、米面翁、火棘、鐵掃帚、含笑、常春藤、短枝六道木、尖葉繡線菊、漆樹(shù)、茅栗、栓皮櫟、遼東櫟、白樺、川鄂小檗、薔薇、鹽膚木、莢蒾、忍冬、華桔竹、馬桑等。主要伴生的草本植物有：吉祥草、羊齒天門冬、大花糙蘇、重樓、鬼燈擎、白酒草、粗齒天南星、玉竹、開(kāi)口箭、陜西鱗毛蕨、貫眾、寧陜耳蕨、珍珠菜、腺藥珍珠菜、纈草、山酢醬草、三肋蝦脊蘭、窩兒七、八角蓮、紅三七、黃水枝、大葉金腰子、城口唐松草、細(xì)辛、對(duì)葉細(xì)辛、紅毛七、漢中防己、鐵筷子、大花繡球藤、魚(yú)腥草等。地被植物為茂密的苔類和蘚類植物。從野外調(diào)查可以看出，在不同的分布區(qū)、海拔高度，珠子參的伴生植物有一定的差別，攀緣的藤本植物占有一定的優(yōu)勢(shì)。

2.2生長(zhǎng)發(fā)育特性

珠子參為多年生宿根直立草本，高5~68cm。掌狀復(fù)葉輪生于莖頂。小葉片闊橢圓形、橢圓形、長(zhǎng)橢圓形或披針形。筆者對(duì)大量栽培的珠子參的形態(tài)觀察表明：珠子參的葉形變異頗大，同一植株上葉的形狀、數(shù)目也有差異；根狀莖變化多樣，有的根莖前端呈竹鞭狀，后面又呈串珠狀。珠子參的生長(zhǎng)發(fā)育與葉數(shù)目有一定關(guān)系。隨著葉數(shù)目的增多，株高、根莖粗、葉面積、株冠均增大。除未見(jiàn)一批葉植株開(kāi)花外，其余均開(kāi)花結(jié)實(shí)，但開(kāi)花結(jié)實(shí)率隨葉數(shù)目的增多而相應(yīng)提高，地下根莖則變得粗短。栽培珠子參的物候變化：在日均溫低于10℃時(shí)越冬芽已開(kāi)始萌動(dòng)，隨著溫度的升高，芽的活動(dòng)加速。當(dāng)日均溫超過(guò)10℃，在3月25日越冬芽就露出地表。4月上旬葉片由皺至平滑，葉色由淺綠轉(zhuǎn)至黃綠色；4月中旬至5月中旬為地上莖葉的快速生長(zhǎng)期；4月下旬至5月中旬花梗開(kāi)始快速伸長(zhǎng)；5月12日第一朵花開(kāi)放，5月中旬至6月上旬為開(kāi)花期；5月27日結(jié)出第一個(gè)果實(shí)，直至7月1日，果實(shí)逐漸發(fā)育，進(jìn)入綠果期；7月2日第一個(gè)紅果出現(xiàn)，以后逐漸紅熟；8月21日始葉片枯黃脫落，莖中空倒伏，開(kāi)始調(diào)萎，到9月13日幾乎全部倒苗。5月20日~8月15日為地下根莖的延伸期，8月16日~9月30日地下根莖進(jìn)入分化階段。10月1日以后越冬芽進(jìn)入緩慢的活動(dòng)階段，可視為進(jìn)入休眠期。地上部分完成一年的生長(zhǎng)約需173d，地下根莖形成分化約需133d，整個(gè)植株完成一年的生長(zhǎng)發(fā)育約需190d。

2.3發(fā)育生物學(xué)特性

珠子參的開(kāi)花結(jié)實(shí)與葉的批數(shù)有關(guān)。一批葉均未見(jiàn)開(kāi)花，二批葉有部分植株開(kāi)花結(jié)實(shí)，但花的敗育率較高，三批葉以上植株均開(kāi)花，其結(jié)實(shí)率多為10%左右，一般情況下，葉批數(shù)越多，開(kāi)花結(jié)實(shí)率越高。傘形花序單生于莖頂或數(shù)個(gè)聚成復(fù)傘形花序。全株的開(kāi)花方式由外向內(nèi)逐漸開(kāi)放，約需4~7d全部開(kāi)放。每日開(kāi)花時(shí)間為8~19h，盛花期12~15h。開(kāi)花時(shí)，第一瓣先向外裂后，以后第2~5瓣依次向外裂開(kāi)，開(kāi)花后花藥逐個(gè)裂開(kāi)，自交異交均可孕，第3天花藥枯萎，花瓣脫落，第12~14d柱頭開(kāi)裂變成紫紅色并枯萎，進(jìn)入果實(shí)發(fā)育期。開(kāi)花第9天子房開(kāi)始明顯膨大，第12~14天為幼果快速發(fā)育期，半月后即形成綠色果實(shí)，由淺綠轉(zhuǎn)至深綠，再變?yōu)樽仙?，不久即轉(zhuǎn)為鮮紅色，熟時(shí)紫紅色，頂端1/3為黑色，內(nèi)含種子2（1~3）粒。漿果扁球形，直徑5~8mm，果肉厚2~3mm。種子腎形，乳白色，直徑3~5mm，千粒重約11.0g。種子外種皮堅(jiān)硬，內(nèi)種皮呈薄膜狀，尖端為臍孔，沿臍孔有結(jié)合縫，裂口時(shí)從結(jié)合縫處裂開(kāi)，胚根由臍孔處萌發(fā)。種子為胚后熟類型，屬高低溫型。剛收獲的種子胚僅為一團(tuán)很少分化的細(xì)胞。若將采收的種子直播，需要經(jīng)過(guò)20~22個(gè)月之久才能解除休眠。因此，掌握種子休眠規(guī)律，縮短種胚后熟時(shí)間，是珠子參栽培技術(shù)研究的關(guān)鍵和重點(diǎn)之一。通過(guò)對(duì)6種不同溫度條件下種胚發(fā)育情況的觀測(cè)，在15℃下種胚發(fā)育最好，培養(yǎng)120d就有滿胚者，約160d多數(shù)種子達(dá)到滿胚，平均胚率為91.38%。再轉(zhuǎn)入5℃低溫處理60d開(kāi)始裂口。將已裂口種子放10℃培養(yǎng)5d就開(kāi)始萌發(fā)。而培養(yǎng)160d時(shí)，20℃有個(gè)別種子達(dá)滿胚，多數(shù)種子胚為滿胚的2/3,5、10、25℃及實(shí)驗(yàn)室等條件下胚發(fā)育較差，僅為滿胚的1/5~1/6。

2.4地下部分的生物學(xué)特性

珠子參的地下部分包含根和根狀莖。根是由根狀莖節(jié)上形成的不定根。根狀莖橫走，為5~17節(jié)組成的串珠狀，每個(gè)節(jié)上多有休眠芽存在。著生地上莖葉的節(jié)上常生2~9條根，老節(jié)上生根或無(wú)。根狀莖呈不規(guī)則球形或略呈紡錘形，直徑5~45mm；節(jié)間直徑3~5mm，長(zhǎng)約2~10cm，最長(zhǎng)可達(dá)40cm。莖葉倒苗后至出苗期間，根莖頂端是一個(gè)略膨大的越冬芽。越冬芽在地上莖葉著生的根節(jié)上形成。3月底至4月初芽萌發(fā)，莖葉先抽出地面并迅速生長(zhǎng)。5月17日地下根莖未見(jiàn)明顯的形態(tài)變化。5月20日地下根莖先形成突起，其大小約0.2~1.0cm。5月20日~8月15日為地下根莖的快速生長(zhǎng)期，8月下旬地上莖葉開(kāi)始枯萎倒苗，幼根莖直徑1~5mm，長(zhǎng)約0.6~12cm，并在頂端又形成一個(gè)新的芽；8月16日～9月30日為地下根莖的分化期，在這段時(shí)間內(nèi)地下根莖的長(zhǎng)度變化較小，直徑有所增加，且到距頂端3~5mm處節(jié)間形成層活動(dòng)，使該處膨大成節(jié)，前端分化成第二年生長(zhǎng)的地上部分的各個(gè)器官。次年春該芽又萌發(fā)，再形成一個(gè)膨大的部分，如此下去，根莖每年伸長(zhǎng)一節(jié)并形成一個(gè)膨大，不斷伸長(zhǎng)，同時(shí)，在膨大處具有次生生長(zhǎng)能力，使膨大部分再增大。這樣串珠狀根莖便形成并不斷發(fā)展。10月1日以后地下根莖進(jìn)入緩慢的活動(dòng)，可視為進(jìn)入休眠期。地下根莖分化期，開(kāi)花植株與不開(kāi)花植株的根莖發(fā)育不同。后者根莖的頂端發(fā)育成芽，前者根莖的頂端發(fā)育成花芽，頂端芽的中間包著的小花序較大，由休眠的腋芽活動(dòng)形成幼根莖，再繼續(xù)增加根莖的節(jié)數(shù)與長(zhǎng)度。根狀莖的長(zhǎng)度、直徑與葉的數(shù)目有關(guān)，一般葉的數(shù)目越多，根莖的節(jié)間則越加短粗。開(kāi)花植株的根莖較未開(kāi)花植株的更短更細(xì)。根狀莖的生長(zhǎng)與土壤肥力有關(guān)，土壤越貧瘠，根狀莖就越長(zhǎng)；地上莖葉愈小，地下根狀莖就愈細(xì)愈長(zhǎng)；處在土層3~5cm處的根莖的越冬芽比處在較深或較淺土層中的發(fā)育快；土溫在15~25℃時(shí)發(fā)育較快，溫度偏高或偏低，根狀莖的發(fā)育就會(huì)減慢。在水肥條件較好的情況下，一個(gè)節(jié)上偶爾可形成2~3個(gè)越冬芽，第二年均可正常生長(zhǎng)發(fā)育。在根莖受損后，同一串根莖節(jié)上可形成多個(gè)正常發(fā)育的越冬芽。若越冬芽受損，其根莖并不死亡，而繼續(xù)在土壤中休眠，豎年6~9月可形成新的越冬芽。豎年植株地上部分生長(zhǎng)葉的批數(shù)與當(dāng)年形成越冬芽的大小成正比，與根莖的直徑近乎成正比關(guān)系，但與根莖的長(zhǎng)短無(wú)關(guān)。地上莖葉生長(zhǎng)的強(qiáng)弱與地上莖著生的節(jié)上的須根數(shù)目有關(guān)，一般須根數(shù)目越多，地上莖生長(zhǎng)越好；同時(shí)與移栽時(shí)間、當(dāng)年的氣候、土壤的肥力有關(guān)。一般秋季移栽優(yōu)于春季移栽，一般在土壤肥沃的地方可適當(dāng)延長(zhǎng)珠子參的生長(zhǎng)時(shí)間。

3結(jié)論

3.1珠子參適生于年均溫12~16℃，無(wú)霜期210~240d，年降水量800~1200mm，相對(duì)濕度75~85%，蔭蔽度70~80%的闊葉林下，pH5~6.5的微酸性肥沃疏松土壤中。栽培時(shí)應(yīng)根據(jù)其生態(tài)學(xué)特性，選擇較為適宜的生長(zhǎng)發(fā)育小環(huán)境進(jìn)行栽培。山地栽培中應(yīng)采用遮陰搭棚的辦法調(diào)節(jié)透光度。

3.2根據(jù)其種子、根莖的生物學(xué)特性，研究解決繁殖方法問(wèn)題，是栽培工作的難點(diǎn)和重點(diǎn)。種子沙藏先在15℃下培養(yǎng)約160d，再轉(zhuǎn)入5℃低溫處理60d后，取出播種出苗率可達(dá)91%以上。根狀莖的節(jié)上有數(shù)個(gè)休眠芽，可采用適當(dāng)?shù)姆椒ń獬菝撸倨涿劝l(fā)形成新植株，該法可作為提高繁殖系數(shù)的優(yōu)良繁殖方式。同時(shí)注意根莖切段不宜少于兩節(jié)，并注意防腐處理，否則易發(fā)生爛根爛芽的現(xiàn)象?？傊?，進(jìn)行珠子參的生態(tài)與生物學(xué)特性研究，可為其規(guī)范化栽培技術(shù)的研究提供有價(jià)值的依據(jù)，具有重要的理論意義和實(shí)用價(jià)值。

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作者：趙新禮 單位：陜西中藥研究所