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植物防御性性狀綜述

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植物防御性性狀綜述

本文作者:武延生 單位:河北邢臺學(xué)院生物化學(xué)系

植物毒素是植物次生代謝產(chǎn)物,具有系統(tǒng)演化的特性,對植物自身的生長發(fā)育不是必需的,還可能有一定的負(fù)面影響,但可以對其天敵進(jìn)行一定程度的反制。如馬鈴薯綠色部分的茄堿、艾蒿中的揮發(fā)性油、漆樹中的乳汁等。一般而言,植物的幼嫩組織是無毒的,或者毒性較小,而在老組織中積累較多,這和進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)的觀點是符合的,即負(fù)責(zé)制造植物毒素的基因應(yīng)該在植物發(fā)育的晚期表達(dá),否則可能對植物的生長發(fā)育帶來災(zāi)難性的后果[1]。大多數(shù)植物都有毒,只是性質(zhì)、程度有別。草食動物(包括人)的多樣化飲食是防止特定毒素在體內(nèi)大量積累一種反制措施[2]。據(jù)報道,恐龍的滅絕可能與植物發(fā)展出新毒素有相關(guān)性。英國科學(xué)家托尼•斯韋因認(rèn)為,恐龍的滅絕可能與被子植物的出現(xiàn)有關(guān),在被子植物的組織內(nèi)含有大量的生物堿,如瀉花堿、馬錢子堿等,恐龍將其攝入后,由于毒素積累而造成死亡、滅絕。此外,產(chǎn)生毒素也是營固著生活的真菌的御敵方式,某些動物(如毒蛇、蟾蜍等)也利用毒素作為進(jìn)攻或防御的手段。大多數(shù)種子都是有毒的,因為種子一旦被吃掉分解,植物的最核心利益———生殖就被破壞了[2]。制造毒素是植物的一種常規(guī)策略,在毒素的制造上可謂極盡微妙,當(dāng)然這是自然選擇保留的本能行為而非“有意識”為之。有些植物在動物啃食之后,其毒素含量增加,如馬鈴薯和番茄,在人工損傷后,蛋白酶抑制劑含量增加。有些植物在受到傷害后,能產(chǎn)生新的毒素,如受到樹蜂傷害的松樹,其酚代謝改變,而產(chǎn)生新的化學(xué)物質(zhì)[3]。由此可見,植物毒素的產(chǎn)生不是植株正常代謝的組成性物質(zhì),而是刺激(誘導(dǎo))后的產(chǎn)物,這可能是通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的途徑來進(jìn)行的。植物毒素可用于入藥[4],基于此,人們設(shè)想通過細(xì)胞培養(yǎng)的方法提取植物毒素,但植物毒素在產(chǎn)生時的誘導(dǎo)性特點決定了在實驗室條件下生產(chǎn)植物毒素,可能有大量的基礎(chǔ)問題需要解決,如植物毒素生物合成的信號途徑、加工過程等。

植物的防御性特化結(jié)構(gòu)的形成可發(fā)生在亞細(xì)胞、細(xì)胞、組織和器官等不同水平上。細(xì)胞壁是植物細(xì)胞的重要結(jié)構(gòu),某些防御性細(xì)胞的壁特異加厚,形成含有木質(zhì)的次生壁,如梨果肉中的石細(xì)胞成簇存在,形成堅硬的顆粒[5],影響動物的口感,迫使動物吐出,以給種子萌發(fā)留下充足的營養(yǎng)。此外,在種子的果皮和種皮中普遍存在大量石細(xì)胞[5],對種子進(jìn)行機(jī)械保護(hù),這也是自然選擇對植物生殖利益的維護(hù)。堅硬的果皮和種皮對種子的萌發(fā)有一定的阻礙作用,但相對于被吃掉的嚴(yán)重后果而言,植物不得不作出妥協(xié),即自然選擇在被吃掉和難萌發(fā)之間進(jìn)行了平衡,以實現(xiàn)有效生殖的最大利益。制造堅硬的果皮、種皮和制造種子毒素都是為生殖利益服務(wù)的,二者兼具顯然可以更有效地保護(hù)種子,但植物付出的代價也更大,如產(chǎn)生的種子數(shù)目減少,對生殖資源是一種損失。自然選擇在此進(jìn)行了巧妙的平衡,凡是具有堅硬果皮、種皮的種子一般無毒或少毒,但也不乏例外,如橡樹籽既具有堅硬的外殼也含有毒素[2]。表皮是植物體最外面的保護(hù)組織,在表皮上除了具有分泌多種毒素的分泌結(jié)構(gòu)外,還有的特化形成皮刺,刺傷取食者的口腔以自我保護(hù),如玫瑰莖上的皮刺。形成刺狀結(jié)構(gòu)可能是一種有效的防御手段,多種不同來源的結(jié)構(gòu)也特化成了刺,如葉刺和莖刺,前者是由葉變態(tài)而來,如刺槐的托葉特化為刺;后者由莖變態(tài)而來,如山楂、皂莢上的刺。有些植物的種子上帶有刺狀結(jié)構(gòu),如蒼耳、蒺藜上的皮刺,這可謂“武裝到牙齒”的生動體現(xiàn),可對其生殖資源進(jìn)行有效保護(hù)。此外對蒼耳而言,其皮刺在防御的基礎(chǔ)又發(fā)展出幫助種子散播的作用—其皮刺上有倒勾,可以黏附在動物的皮毛上。某些刺狀結(jié)構(gòu)的殺傷程度尚具有類似動物的“學(xué)習(xí)”行為,如懸鉤子的皮刺在被??惺澈笞兊瞄L而尖[3]。

植物營固著生活,所有的細(xì)胞都被細(xì)胞壁束縛著不能自由移動,所以,植物體內(nèi)不存在形成免疫系統(tǒng)的物質(zhì)基礎(chǔ),植物細(xì)胞程序性死亡可為抵御病原微生物的侵染提供一定的保障。當(dāng)植物細(xì)胞被病原微生物侵染時,可引起過敏反應(yīng),致宿主細(xì)胞程序性死亡,抑制病原微生物的生存和進(jìn)一步侵染。這種通過部分細(xì)胞的死亡而換來整個植株的生存并最終服務(wù)于該植株有效繁殖的措施,是為自然選擇所保留的。此外,木栓是形成周皮的一種細(xì)胞,是由死亡細(xì)胞構(gòu)成的,對氣體、有機(jī)溶劑有一定的隔絕作用[6],但未見木栓細(xì)胞對病原微生物的隔絕作用的報道,基于木栓細(xì)胞的以上作用,相信在木栓細(xì)胞在隔絕病原微生物方面也發(fā)揮一定的作用。部分細(xì)胞通過程序性死亡的方式來保全整個植株的生存,并最終服務(wù)于有效生殖的利益,不但是發(fā)育的需要[7],也是抵御外來微生物入侵的重要方式,如上述的石細(xì)胞即已死亡。不獨植物如此,動物也采取了同樣的方式,如構(gòu)成哺乳動物的毛發(fā)和指甲均是已死亡的細(xì)胞,這些死細(xì)胞構(gòu)成的組織對動物的保暖、隱匿和恫嚇等發(fā)揮一定的作用。

植物相對高等動物而言具有很高的生殖效率,在一個生殖周期內(nèi)所產(chǎn)生的種子(孢子)較動物要高出很多倍。這樣可以達(dá)到兩個效果:子裔數(shù)量的增多和遺傳多樣性的增加,這可以為植物迅速補(bǔ)充被草食動物、病原微生物等致死的植株數(shù)量和快速進(jìn)化以努力適應(yīng)生存斗爭創(chuàng)造條件。這可能是處于食物鏈下層的生物所普遍采取的策略,如部分魚類,可產(chǎn)生大量的精子、卵子。植物又是長壽命的,從這一點上看,壽命是生殖的手段。

從系統(tǒng)演化上來看,多細(xì)胞的生物是從單細(xì)胞生物進(jìn)化而來的,單細(xì)胞狀態(tài)的生物以分裂方式繁殖后代,但到了多細(xì)胞狀態(tài)時,大部分細(xì)胞放棄了無限分裂的性質(zhì),構(gòu)建成特定的組織器官,為少數(shù)生殖細(xì)胞服務(wù),最終服務(wù)于整個個體的有效繁殖,這種細(xì)胞間協(xié)作的策略可為自然選擇所保留。植物處于食物鏈底層,是其它生物掠殺的對象,作為補(bǔ)償,所有的生活細(xì)胞均保留長成整個植株的全能性。在植株上存在三種分生組織:頂端分生組織、側(cè)生分生組織和居間分生組織,其中頂端分生組織位于根莖的頂端,在植株存續(xù)期間始終保持胚性,不斷形成新的組織器官,以有效捕獲光能并補(bǔ)充草食動物啃食所造成的損失,同時也賦予了植物形態(tài)上的可塑性。相對而言,動物成體和幼體的器官和體形保持“相似性”[8]。

植物普遍具有營養(yǎng)生殖方式,如在根、莖、葉等營養(yǎng)器官上具有產(chǎn)生不定根和不定芽的特性,可在離體條件下發(fā)展成為新的獨立生活的植株[5]。不定根、不定芽是由薄壁細(xì)胞反分化而來,這可以認(rèn)為是由薄壁細(xì)胞的胚性決定的。在植物中存在多種無融合生殖方式,如由卵細(xì)胞不經(jīng)過受精直接發(fā)育為胚的孤雌生殖,由助細(xì)胞、反足細(xì)胞或極核等非生殖細(xì)胞發(fā)育為胚的無配子生殖,或由珠心或珠被細(xì)胞直接發(fā)育為胚的無孢子生殖[5],這表明,細(xì)胞發(fā)育為胚可能是胚囊中的特定環(huán)境造成的,而和細(xì)胞本身的特性關(guān)系不大,即側(cè)面反映這些細(xì)胞具有幾乎相同的胚性。

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